domingo, 17 de noviembre de 2013

Evolucion

Evolución biológica «Evolución» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolución (desambiguación). «Evolucionismo» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Evolucionismo (desambiguación). Parte de la serie de Evolución biológica Temas clave[mostrar] Historia de la idea[mostrar] Historia Natural[mostrar] Procesos y Resultados[mostrar] Implicaciones Sociales[mostrar] Campos y aplicaciones[mostrar] Portal de biología Categoría La evolución biológica es el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.1 2 La palabra evolución para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por el biólogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organisés.3 4 No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucionó a partir de un ancestro común ya había sido formulado por varios filósofos griegos,5 y la hipótesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos científicos de los siglos XVIII y XIX, a los cuales Charles Darwin citó en el primer capítulo de su libro El origen de las especies.6 Sin embargo, fue el propio Darwin, en 1859,7 quien sintetizó un cuerpo coherente de observaciones que consolidaron el concepto de la evolución biológica en una verdadera teoría científica.2 La evolución como una propiedad inherente a los seres vivos, actualmente no es materia de debate entre la comunidad científica relacionada con su estudio.2 Los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies, en cambio, se hallan todavía bajo intensa investigación científica. Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural es el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y, en última instancia, de nuevas especies.8 9 Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».2 Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología.10 De hecho, las teorías de la evolución, o sea, los sistemas de hipótesis basadas en datos empíricos tomados sobre organismos vivos para explicar detalladamente los mecanismos del cambio evolutivo, continúan siendo formuladas.11 12 Escucha este artículo (info) Esta narración de audio fue creada a partir de una versión específica de este artículo y no refleja las posibles ediciones subsecuentes. Más artículos grabados ¿Problemas al reproducir este archivo? Índice [ocultar] 1 La evolución como un hecho documentado 1.1 Evidencias del proceso evolutivo 1.2 El origen de la vida 1.3 La evolución de la vida en la Tierra 2 Teorías científicas acerca de la evolución 2.1 Historia del pensamiento evolucionista 2.2 Darwinismo 2.3 Neodarwinismo 2.4 Síntesis evolutiva moderna 2.5 La ampliación de la síntesis moderna 3 Síntesis evolutiva moderna 3.1 Variabilidad 3.1.1 Mutación 3.1.2 Recombinación genética 3.1.3 Genética de poblaciones 3.1.4 Flujo genético 3.2 Los mecanismos de la evolución 3.2.1 Selección natural 3.2.2 Deriva genética 3.3 Las consecuencias de la evolución 3.3.1 Adaptación 3.3.2 Coevolución 3.3.3 Especiación 3.3.4 Extinción 3.4 Microevolución y macroevolución 4 Ampliación de la síntesis moderna 4.1 Paleobiología y tasas de evolución 4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas 4.3 Selección sexual y altruismo 4.4 Macroevolución, monstruos prometedores y equilibrio puntuado 4.5 La síntesis de la biología del desarrollo y la teoría de la evolución 4.6 Microbiología y transferencia horizontal de genes 4.7 Endosimbiosis y el origen de las células eucariotas 4.8 Variaciones en la expresión de los genes involucrados en la herencia 5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo 5.1 Observación directa del proceso evolutivo en bacterias 5.2 Simulación computarizada del proceso de evolución biológica 6 Impactos de la teoría de la evolución 6.1 Evolución y religión 6.2 Otras teorías de la evolución y críticas científicas de la teoría sintética 6.2.1 Otras hipótesis minoritarias 7 Véase también 8 Referencias 9 Bibliografía recomendada 10 Enlaces externos La evolución como un hecho documentado[editar · editar código] Evidencias del proceso evolutivo[editar · editar código] Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un último antepasado común universal.13 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.14 La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía. El estudio de las áreas de distribución de las especies muestra que cuanto más alejadas o aisladas están dos áreas geográficas más diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas áreas tengan condiciones ecológicas similares (como la región ártica y la Antártida, o la región mediterránea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente únicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfológicas. Así, cuando se comparan los órganos de los distintos seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitución que señalan el parentesco que existe entre las especies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los órganos en homólogos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y análogos, si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma función. Tercero, los estudios anatómicos también permiten reconocer en muchos organismos la presencia de órganos vestigiales, que están reducidos y no tienen función aparente, pero que muestran claramente que derivan de órganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2 La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado común. El sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamíferos posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que los mamíferos se hallan emparentados con los peces.2 El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.15 7 Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.16 17 Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximación paleontológica para buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.18 Una aproximación más reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.19 El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular.20 Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz acerca de cuándo existió el ancestro común de ambas.21 El origen de la vida[editar · editar código] Artículo principal: Abiogénesis El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última sólo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que éstos proceden.22 No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.23 Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.24 25 En consecuencia, no hay consenso científico sobre cómo comenzó la vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,26 o ensamblajes de células simples denominadas nanocélulas.27 Sin embargo, los científicos están de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas características ―incluyendo la presencia de estructura celular y de código genético― que estarían relacionadas con el origen de la vida.28 La razón biológica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un único y último antepasado común universal, es porque sería prácticamente imposible que dos o más linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquímicos comunes a todos los organismos vivos.19 29 Se ha mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la evidencia fósil está disponible, las células son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos.30 La falta de evidencia geoquímica o fósil de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipótesis, que se dividen en dos ideas principales: 1) Que la vida surgió espontáneamente en la Tierra. 2) Que esta fue «sembrada» de otras partes del universo. La evolución de la vida en la Tierra[editar · editar código] Error: no se encontró ningún enlace válido al final de la línea 3 Artículo principal: Historia de la vida Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claras evidencias geoquímicas ―tales como la reducción microbiana de sulfatos― que la atestiguan en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de años.32 Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se conocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en Australia.33 34 35 Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula ―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaron oxígeno a la atmósfera, el que comenzó a acumularse hace aproximadamente 2200 millones de años y subsecuentemente transformó definitivamente la atmósfera terrestre.36 35 La aparición de la fotosíntesis y el posterior surgimiento de una atmósfera rica en oxígeno y no reductora, puede también rastrearse a través de los depósitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los óxidos de hierro. Éste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiración celular aeróbica, la cual se estima que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.37 Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de años.38 39 Durante los siguientes miles de millones de años no ocurrió ningún cambio significativo en la morfología u organización celular en estos organismos.40 El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales surgieron a partir de bacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros de las células eucariotas, formando una asociación cooperativa denominada endosimbiosis.41 Las bacterias envueltas y su célula hospedante iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.42 Un segundo evento independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llevó a la formación de los cloroplastos en las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de años, a pesar de que los atributos clave de la fisiología de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.43 35 44 La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico.38 45 46 Algunos organismos ediacáricos podrían haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; tales como los poríferos o los cnidarios.47 No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de organismos unicelulares no relacionados.46 La evolución de los organismos pluricelulares ocurrió entonces en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.48 Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, una gran diversidad biológica apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo y el cual está documentado en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá). Durante este período, la mayoría de los filos animales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.49 Varios desencadenantes de la explosión cámbrica han sido propuestos, incluyendo la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.50 51 Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron rápidamente seguidos por los artrópodos y otros animales.52 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, luego los mamíferos hace unos 200 millones de años y las aves hace 100 millones de años. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos filos, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso, continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.34 Teorías científicas acerca de la evolución[editar · editar código] Historia del pensamiento evolucionista[editar · editar código] Artículo principal: Historia del pensamiento evolucionista Anaximandro, filósofo griego, ofreció una idea más elaborada y mantuvo que «la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comúnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporción».53 Varios filósofos griegos de la antigüedad discutieron ideas que involucraban cambios en los organismos vivos a través del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que los primeros animales vivían en el agua y que los animales terrestres fueron generados a partir de ellos.54 Empédocles (ca. 490-430 a. C.) escribió acerca de un origen no sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptación no requiere un organizador o una causa final.55 Aristóteles (384-322 a. C.), uno de los filósofos griegos más influyentes, es además el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle. Las obras de Aristóteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del conocimiento en su época.56 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristóteles en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae ―tal como se describe en Historia animalium― en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerárquica, «escalera de la vida» o «cadena del Ser», ordenándolos según la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como «organismos superiores».57 58 Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies biológicas. Zhuangzi, un filósofo taoísta que vivió alrededor del siglo IV a. C., mencionó que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua 化) para transformarse y adaptarse a su entorno.59 Según Joseph Needham, el taoísmo niega explícitamente la fijeza de las especies biológicas y los filósofos taoístas especularon que las mismas han desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taoísmo se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de «constante transformación», en contraste con la visión más estática de la naturaleza típica del pensamiento occidental.60 Retrato de Jean-Baptiste Lamarck. Si bien la idea de la evolución biológica ha existido desde épocas remotas y en diferentes culturas, la teoría moderna no se estableció hasta llegados los siglos XVIII y XIX, con la contribución de científicos como Christian Pander, Jean-Baptiste Lamarck y Charles Darwin.61 En el siglo XVIII la oposición entre fijismo y transformismo fue ambigua. Algunos autores, por ejemplo, admitieron la transformación de las especies limitada a los géneros, pero negaban la posibilidad de pasar de un género a otro. Otros naturalistas hablaban de «progresión» en la naturaleza orgánica, pero es muy difícil determinar si con ello hacían referencia a una transformación real de las especies o se trataba, simplemente, de una modulación de la clásica idea de la scala naturae.62 Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) formuló la primera teoría de la evolución. Propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarían una modificación de los mismos que sería heredable. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas.5 Con esta teoría Lamarck se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación y también se enfrentó al influyente Georges Cuvier (1769-1832) que justificó la desaparición de las especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra.63 64 Portada de El origen de las especies. No fue sino hasta la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolución comenzó a ser ampliamente aceptado. Una carta de Alfred Russel Wallace, en la cual revelaba su propio descubrimiento de la selección natural, impulsó a Darwin a publicar su trabajo en evolución. Por lo tanto, a veces se comparte el crédito con Wallace por la teoría de la evolución (a veces llamada también teoría de Darwin-Wallace).58 A pesar de que la teoría de Darwin pudo sacudir profundamente la opinión científica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequeña revolución social), no pudo explicar la fuente de variación existente entre las especies, y además la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangénesis) no satisfizo a la mayoría de los biólogos. No fue recién hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.65 Cuando alrededor del 1900 se «redescubrió» el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableció una discusión entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biométricos (Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistían en que la mayoría de los caminos importantes para la evolución debían mostrar una variación continua que no era explicable a través del análisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a través del trabajo del biólogo y estadístico Ronald Fisher.63 Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadístico riguroso a las teorías de Mendel de la herencia vía genes, se dio a conocer en los años 1930 y 1940 y se conoce como la teoría sintética de la evolución.66 En los años de la década de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al ácido desoxirribonucléico (ADN) como el «principio transformante» responsable de la transmisión de la información genética.67 En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigación de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biología molecular y transformaron el entendimiento de la evolución en un proceso molecular. A mediados de la década de 1970, Motoo Kimura formuló la teoría neutralista de la evolución molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva génica como el principal mecanismo de la evolución. Hasta la fecha continúan los debates en esta área de investigación. Uno de los más importantes es acerca de la teoría del equilibrio puntuado, una teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies.68 Darwinismo[editar · editar código] Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural. Fotografía de Julia Margaret Cameron. Históricamente, este estado del pensamiento evolutivo está representado por la publicación en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace,8 al que siguió en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies, el cual específicamente se refiere al principio de la selección natural como el motor más importante del proceso evolutivo. Debido a que Darwin aceptó el principio lamarckiano de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biológica, es adecuado denominar a este período del pensamiento evolutivo como el de «Lamarck-Darwin-Wallace».2 Lectura del primer párrafo de la sección Darwinismo El trabajo de 1858 contenía «una muy ingeniosa teoría para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y de las formas específicas en nuestro planeta» según palabras del prólogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker (1785-1865). De hecho, este trabajo presentó por primera vez la hipótesis de la selección natural. Esta hipótesis contenía cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los organismos producen más descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe una abundante variabilidad intraespecífica para la mayoría de los caracteres; (3) la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha «por la vida» (según Darwin) o «por la existencia» (según Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.69 A diferencia de Wallace, Darwin apoyó sus argumentos con una gran cantidad de hechos, elaborados en su mayoría a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fósil. También aportó observaciones detalladas y directas de los organismos en su hábitat natural.70 Treinta años más tarde, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de conferencias bajo el título de «Darwinism» que tratan los mismos temas que ya había tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin, quién falleció en 1882.71 Un análisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este último fueron más importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es así que la frase el «mecanismo de selección natural de Darwin-Wallace» se ha propuesto para destacar su relevancia.72 73 Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidificó el concepto de la evolución de la vida en una verdadera teoría científica ―es decir, en un sistema de hipótesis―.74 La lista de las propuestas de Darwin, extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuación:2 1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza. 2. Toda la vida evolucionó a partir de una o de pocas formas simples de organismos. 3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la selección natural. 4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración. 5. Los taxones superiores (géneros, familias, etc.) evolucionan a través de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies. 6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, más estrechamente relacionados se hallan entre sí y más corto es el tiempo de su divergencia desde el último ancestro común. 7. La extinción es principalmente el resultado de la competencia interespecífica. 8. El registro geológico es incompleto: la ausencia de formas de transición entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual. Neodarwinismo[editar · editar código] Véase también: Barrera Weismann Neodarwinismo es un término acuñado en 1895 por el naturalista y psicólogo inglés George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.75 El término describe un estado en el desarrollo de la teoría evolutiva que se remonta al citólogo y zoólogo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 proveyó evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postuló que la reproducción sexual en cada generación crea una nueva y variable población de individuos. La selección natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio evolutivo.76 Por lo tanto, el neodarwinismo ―o sea, la ampliación de la teoría de Darwin― enriqueció el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicación viable del mecanismo de herencia. Wallace, quien popularizó el término «darwinismo» para 1889,71 incorporó plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2 Síntesis evolutiva moderna[editar · editar código] Artículo principal: Síntesis evolutiva moderna Este sistema de hipótesis del proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950.77 En contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teoría sintética incorporó hechos de campos diversos de la biología, como la genética, la sistemática y la paleontología. Por esta razón, la frase «teoría neodarwiniana» no debe confundirse con la «teoría sintética».78 79 De acuerdo a la gran mayoría de los historiadores de la Biología, los conceptos básicos de la teoría sintética están basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky (1900–1975); el naturalista y taxónomo alemán americano Ernst Mayr (1904-2005); el zoólogo británico Julian Huxley (1887–1975); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo germano Bernhard Rensch (1900–1990) y el botánico estadounidense George Ledyard Stebbins (1906–2000).79 Los términos «síntesis evolutiva» y «teoría sintética» fueron acuñados por Julian Huxley en su libro Evolución: la síntesis moderna (1942), en el que también introdujo el término Biología evolutiva en vez de la frase «estudio de la evolución».80 81 De hecho Huxley fue el primero en señalar que la evolución «debía ser considerada el problema más central y el más importante de la biología y cuya explicación debía ser abordada mediante hechos y métodos de cada rama de la ciencia, desde la ecología, la genética, la paleontología, la embriología, la sistemática hasta la anatomía comparada y la distribución geográfica, sin olvidar los de otras disciplinas como la geología, la geografía y las matemáticas».82 La llamada «síntesis evolutiva moderna» es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»83 Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al «concepto biológico de especie» desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.84 85 La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética ―reorganización de segmentos de cromosomas― como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Considérese la posibilidad de un solo individuo con un número «N» de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno ―una subestimación del genoma humano―, cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y más de 1090 descendientes genéticamente diferentes ―un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable―. La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria ―la pérdida de genes del pozo genético― puede ser significativa. La especiación puede ser definida como «un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas... se hacen incapaces de hibridarse».86 Diversos mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica ―evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aisladas unas de otras― es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.87 Sin embargo, la especiación simpátrica ―la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico― también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.88 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica. La macroevolución ―la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores― es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución ―el origen de las razas, variedades y de las especies―. La ampliación de la síntesis moderna[editar · editar código] Representación gráfica de la continua expansión de la teoría evolutiva en términos de las ideas, fenómenos estudiados y campos del conocimiento. La elipse más pequeña representa el darwinismo original, la elipse de tamaño intermedio a la teoría sintética y la más grande a la síntesis ampliada. Esta última integra a por lo menos diez disciplinas científicas adicionales. Basado en Kutschera y Niklas (2004)2 y Pigliucci (2009).89 El vertiginoso avance del conocimiento científico en los últimos cincuenta años está dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolución. La síntesis neodarwinista establece a la selección natural como el mecanismo básico de la evolución. A través de ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad genética de las poblaciones, generada a través de la lenta acumulación de mutaciones al azar, aquellas combinaciones que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de reproducción.2 El registro fósil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sería de esperar si la variabilidad genética fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulación de mutaciones. Más bien el registro fósil indica una evolución a saltos. Es decir, grandes periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rápidas radiaciones en las que aparecen gran número de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser posteriores a grandes episodios catastróficos en los cuales se produce una masiva extinción de especies.89 La necesaria revisión de las ideas evolutivas se ve también propiciada por los nuevos descubrimientos de la biología molecular que están poniendo de manifiesto una complejidad del genoma muy alejada de la clásica visión mendeliana de una disposición lineal de genes independientes, sobre la que se edificó la teoría sintética. Por el contrario, el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos a múltiples regulaciones en cascada, con secuencias móviles capaces de transponerse y reordenarse. Los procesos de regulación epigenética, la modularidad de los grandes complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las diferentes pautas de lectura de un gen a través del procesamiento del ARN mensajero y la transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del conocimiento del genoma y que son difícilmente compatibles con la idea de la lenta acumulación de mutaciones como único agente causal de la variabilidad genética. Las modificaciones epigenéticas no implican un cambio en la secuencia de nucleótidos del ADN sino que consisten en la unión reversible de ciertos grupos químicos al ADN, que dan como resultado una alteración de la capacidad de transcripción de los genes. Estas modificaciones epigenéticas ocurren con más frecuencia que los cambios genéticos, y pueden ser heredadas a través de la línea germinal dando lugar a cambios morfológicos heredables, tanto en plantas como en animales. En las bacterias se conocen desde hace tiempo fenómenos de parasexualidad (transformación, transducción y conjugación), mediante los cuales un organismo adquiere información genética de otro organismo, en un proceso independiente de la reproducción. Estos procesos de parasexualidad suponen una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una generación a otra, sino dentro de una misma generación. Mediante estos procesos de transferencia horizontal de genes cualquier bacteria puede adquirir genes procedentes de otras bacterias, que le permiten desarrollar actividades para las que su propio ADN no lleva información. Hay evidencias filogenéticas de transferencia lateral de genes entre eubacterias y arqueas. Asimismo hay evidencias de que a través de ella los primitivos eucariotas, evolucionados a partir de las arqueas, adquirieron genes bacterianos que les resultaron decisivos para su metabolismo. Esta capacidad de intercambio de genes bacterianos de unas especies a otras hace muy difícil, por no decir imposible, deslindar las etapas iniciales de la evolución bacteriana y siembra dudas razonables sobre la coherencia del árbol filogenético de la vida, al menos en sus raíces. Otro aspecto clave en los procesos evolutivos de la vida que no ha sido tomado en consideración en la teoría sintética es la simbiosis. La simbiosis es una asociación cooperativa entre dos organismos en los que ambos se benefician y de la que surge una estructura nueva, más compleja, y con propiedades emergentes que no tienen ninguno de los asociados por separado.90 89 91 92 93 Síntesis evolutiva moderna[editar · editar código] En la época de Darwin los científicos no conocían cómo se heredaban las características. Actualmente, el origen de la mayoría de las características hereditarias puede ser trazado hasta entidades persistentes llamadas genes, codificados en moléculas lineales de ácido desoxirribonucleico (ADN) del núcleo de las células. El ADN varía entre los miembros de una misma especie y también sufre cambios o mutaciones, o variaciones que se producen a través de procesos como la recombinación genética. Variabilidad[editar · editar código] Artículos principales: Variabilidad genética y Genética de poblaciones. El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido. Una parte sustancial de la variación entre fenotipos dentro de una población está causada por las diferencias entre sus genotipos.94 La síntesis evolutiva moderna define a la evolución como el cambio de esa variación genética a través del tiempo. La frecuencia de un alelo en particular fluctuará, estando más o menos prevalente en relación con otras formas alternativas del mismo gen. Las fuerzas evolutivas actúan mediante el direccionamiento de esos cambios en las frecuencias alélicas en uno u otro sentido. La variación de una población para un dado gen desaparece cuando un alelo llega al punto de fijación, es decir, cuando ha desaparecido totalmente de la población o bien, cuando ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen.95 La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genético, migraciones entre poblaciones (flujo genético) y por la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual. La variabilidad también puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies, por ejemplo a través de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la hibridación interespecífica en las plantas.96 A pesar de la constante introducción de variantes noveles a través de estos procesos, la mayor parte del genoma de una especie es idéntica en todos los individuos que pertenecen a la misma.97 Sin embargo, aún pequeños cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo. Así, los chimpancés y los seres humanos, por ejemplo, solo difieren en aproximadamente el 5% de sus genomas.98 Mutación[editar · editar código] Artículo principal: Mutación Darwin no conocía la fuente de las variaciones en los organismos individuales, pero observó que las mismas parecían ocurrir aleatoriamente. En trabajos posteriores se atribuyó la mayor parte de estas variaciones a la mutación. La mutación es un cambio permanente y transmisible en el material genético ―usualmente el ADN o el ARN― de una célula, que puede ser producido por «errores de copia» en el material genético durante la división celular y por la exposición a radiación, químicos o la acción de virus. Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos, creando nueva variabilidad genética.99 100 101 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo, pueden ser perjudiciales o beneficiosas. A modo de ejemplo, los estudios realizados sobre la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster), sugieren que si una mutación determina un cambio en la proteína producida por un gen, ese cambio será perjudicial en el 70% de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes.102 La tasa de mutación de un gen o de una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en esa secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite explorar más variantes genéticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos, haciéndolos menos adaptados y aumentando por consiguiente la probabilidad de extinción de la población. Debido a los efectos deletéreos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos,99 la tasa de mutación óptima para una población es una compensación entre costos y beneficios.103 Cada especie tiene una tasa de mutación propia que ha sido modulada por la selección natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo más o menos óptimo a los compromisos contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente. Los virus, por ejemplo, presentan una alta tasa de mutación,104 lo que puede ser una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rápida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan.105 La duplicación génica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo, proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo.106 107 108 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visión de los colores y uno para la visión nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicación y posterior divergencia.109 Asimismo, los genes duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a que la copia original continua realizando la función inicial.110 111 Otros tipos de mutación pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante.112 113 La creación de nuevos genes puede también involucrar pequeñas partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas secuencias de ADN con nuevas funciones.114 115 116 Las mutaciones cromosómicas ―también denominadas, aberraciones cromosómicas― son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. Así, las translocaciones, inversiones, deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente ocasionan variantes fenotípicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos cromosomas del género Homo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres humanos. Tal fusión cromosómica no ocurrió en los linajes de otros simios, los que han retenido ambos cromosomas separados.117 No obstante las consecuencias fenotípicas que pueden tener tales mutaciones cromosómicas, el papel evolutivo más importante de las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias en su constitución cromosómica. Debido a que los individuos heterocigóticos para las aberraciones cromosómicas son en general semiestériles, el flujo génico entre poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosómicos estará severamente reducido. De este modo, las mutaciones cromosómicas actúan como mecanismos de aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su identidad a través del tiempo.118 Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los transposones, constituyen una importante fracción del material genético de plantas y animales y pueden haber desempeñado un papel destacado en su evolución.119 Su movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes y, por ende, crear nueva variabilidad genética.100 Asimismo, ciertas secuencias se hallan repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas para desempeñar funciones, como por ejemplo, la regulación de la expresión genética.120 Recombinación genética[editar · editar código] Artículo principal: Recombinación genética Véase también: Evolución del sexo La recombinación genética es el proceso mediante el cual la información genética se redistribuye por transposición de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis ―y más raramente en la mitosis―. Los efectos son similares a los de las mutaciones, es decir, si los cambios no son deletéreos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie. En los organismos asexuales, los genes se heredan en conjunto, o ligados, ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinación que usualmente se producen durante la reproducción sexual. En contraste, los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores, la cual se produce durante la recombinación meiótica y la posterior fecundación.121 La recombinación no altera las frecuencias alélicas sino que modifica la asociación existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes, produciendo descendientes con combinaciones únicas de genes.122 La recombinación generalmente incrementa la variabilidad genética y puede incrementar también las tasas de evolución.123 124 125 No obstante, la existencia de organismos asexuales indica que este modo de reproducción puede también ser ventajoso en ciertos ambientes, tal como ocurre en las plantas apomícticas o en los animales partenogenéticos.126 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis, particularmente la apomixis facultativa, no necesariamente conduce a una pérdida de variabilidad genética y de potencial evolutivo. Utilizando una analogía entre el proceso adaptativo y la producción a gran escala de automóviles, Clausen arguyó que una combinación de sexualidad (que permite la producción de nuevos genotipos) y de apomixis (que permite la producción ilimitada de los genotipos más adaptados) podría incrementar, más que disminuir, la capacidad de una especie para el cambio adaptativo.127 La recombinación permite que aún los genes que se hallan juntos en el mismo cromosoma puedan heredarse independientemente. No obstante, la tasa de recombinación es baja ―aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generación―. Como resultado, los genes que se hallan físicamente cercanos entre sí tienden a heredarse en forma conjunta, un fenómeno que se denomina ligamiento.128 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denominan haplotipo. Cuando en un haplotipo uno de los alelos es altamente beneficioso la selección natural puede conducir a un barrido selectivo que causará que los otros alelos dentro del haplotipo se hagan más comunes dentro de la población; este efecto se denomina arrastre por ligamiento o «efecto autostop» (en inglés, genetic hitchhiking).129 Cuando los alelos no pueden ser separados por recombinación, tal como ocurre en el caso del cromosoma Y de los mamíferos o en las poblaciones de organismos asexuales, los genes con mutaciones deletéreas pueden acumularse, lo que se denomina trinquete de Muller (Muller ratchet en inglés).130 131 De este modo, al romper los conjuntos de genes ligados, la reproducción sexual permite la remoción de las mutaciones perjudiciales y la retención de las beneficiosas.132 Además, la recombinación y redistribución de los genes puede producir individuos con combinaciones genéticas nuevas y favorables. Estos efectos positivos se balancean con el hecho de que el sexo reduce la tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y puede quebrar el ligamiento existente entre combinaciones favorables de genes. Este costo del sexo fue definido por primera vez en términos matemáticos por John Maynard Smith. En todas las especies sexuales, y con la excepción de los organismos hermafroditas, cada población está constituida por individuos de dos sexos, de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole. En una especie asexual, en cambio, todos los miembros de la población son capaces de engendrar descendencia. Esto implica que en cada generación una población asexual puede crecer más rápidamente. Un costo adicional del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la selección sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos.133 132 Las razones de la evolución de la reproducción sexual son todavía poco claras y es un interrogante que constituye un área activa de investigación en Biología evolutiva,134 135 que ha inspirado ideas tales como la hipótesis de la Reina Roja.136 Esta hipótesis, cuyo nombre fue popularizado por el escritor científico Matt Ridley en su libro The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, sostiene que los organismos se hallan involucrados en una carrera armamentista cíclica con sus parásitos lo que permite especular que el papel del sexo es el de preservar los genes que pueden ser circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos en el futuro ante futuros cambios en las poblaciones parásitas. Genética de poblaciones[editar · editar código] Como se ha descrito previamente, desde un punto de vista genético la evolución es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una población que comparte un mismo patrimonio genético.137 Una población es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ámbito geográfico. Por ejemplo, todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una población. Un gen determinado dentro de la población puede presentar diversas formas alternativas, que son las responsables de la variación entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un ejemplo puede ser un gen de la coloración en las polillas que tenga dos alelos: uno para color blanco y otro para color negro. El patrimonio o acervo genético es el conjunto completo de los alelos de una población, de forma que cada alelo aparece un número determinado de veces en un acervo génico. La fracción de genes del patrimonio genético que están representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alélica, por ejemplo, la fracción de polillas en la población que presentan el alelo para color negro. La evolución tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alélica en una población de organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se hace más común en una población de polillas.138 Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una población, es útil conocer las condiciones necesarias para que la población no evolucione. El principio de Hardy-Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una población suficientemente grande permanecerá constante solo si la única fuerza que actúa es la recombinación aleatoria de alelos durante la formación de los gametos y la posterior combinación de los mismos durante la fertilización.139 En ese caso, la población se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.138 Flujo genético[editar · editar código] Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura el flujo génico entre manadas.140 El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma especie. El flujo génico dentro de una especie se puede producir por la inmigración y posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre especies involucra la formación de híbridos o la transferencia horizontal de genes.141 La inmigración y la emigración de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alélicas, como así también, la introducción ―o remoción― de variantes alélicas dentro de un acervo genético ya establecido. Las separaciones físicas en el tiempo, espacio o nichos ecológicos específicos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo génico. Además de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras ―denominadas mecanismos de aislamiento reproductivo― las cuales son el conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes especies.142 143 144 145 Dependiendo de la distancia en la que dos especies han divergido desde su ancestro común más reciente, todavía puede ser posible que las mismas sean interfértiles, como es el caso del apareamiento entre la yegua y el asno para producir la mula.146 Tales híbridos son generalmente estériles, debido a las diferencias cromosómicas entre las especies parentales y a la incapacidad de los mismos de aparearse correctamente durante la meiosis. En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad, pero los híbridos serán seleccionados en contra. Sin embargo, de vez en cuando se forman híbridos viables y fértiles, los que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales, o poseer un fenotipo totalmente nuevo.147 La importancia de la hibridación en la creación de nuevas especies de animales no es tan clara, aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor.148 149 La hibridación es, sin embargo, un mecanismo importante de formación de nuevas especies en las plantas, ya que la poliploidía ―la duplicación de todo el juego de cromosomas de un organismo― es tolerada más fácilmente en las plantas que en los animales,150 151 y restaura la fertilidad en los híbridos interespecíficos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un compañero idéntico durante la meiosis.152 153 Los mecanismos de la evolución[editar · editar código] Hay dos mecanismos básicos de cambio evolutivo: la selección natural y la deriva genética. La selección natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproducción del organismo. La deriva genética es el cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos, provocado por muestreo aleatorio de los genes de una generación a la siguiente. El flujo genético es la transferencia de genes dentro de una población o entre poblaciones. La importancia relativa de la selección natural y de la deriva genética en una población varía dependiendo de la fuerza de la selección y del tamaño poblacional efectivo, que es el número de ejemplares de esa población capaces de reproducirse.154 La selección natural suele predominar en las poblaciones grandes, mientras que la deriva genética predomina en las pequeñas. El predominio de la deriva genética en poblaciones pequeñas puede llevar incluso a la fijación de mutaciones ligeramente deletéreas.155 Como resultado de ello, los cambios en el tamaño de una población pueden influir significativamente en el curso de la evolución. Los cuellos de botella en las poblaciones ―situaciones que llevan a un drástico descenso temporario del tamaño efectivo― determinan una pérdida o erosión de la variabilidad genética y conllevan, por lo tanto, a la formación de poblaciones genéticamente más uniformes. Los cuellos de botella también pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo genético, como una migración reducida, la expansión a nuevos hábitats, o una subdivisión de la población.154 Selección natural[editar · editar código] Artículo principal: Selección natural Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la selección natural para originar cambios en las poblaciones de organismos. Biston betularia forma typica. Biston betularia forma carbonaria. Las formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica de color claro es difícilmente observable en este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los depredadores tales como Parus major. La selección natural es el proceso por el cual las mutaciones genéticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez más frecuentes en las sucesivas generaciones de una población. Se la califica a menudo de «mecanismo autoevidente», pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de las poblaciones de organismos hay variación heredable (b) los organismos producen más descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse.156 El concepto central de la selección natural es la aptitud biológica de un organismo.157 La aptitud, ajuste o adecuación se trata de la medida de la contribución genética de un organismo a la generación siguiente.157 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual al número total de descendientes de un determinado organismo, ya que también cuantifica la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo.158 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequeños o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva, la contribución genética de ese organismo a las futuras generaciones será muy baja y, por ende, su aptitud también lo es.157 Por consiguiente, si un alelo aumenta la aptitud más que otros alelos del mismo gen, con cada generación el alelo será más común dentro de la población. Se dice que tales rasgos son «seleccionados a favor». Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad. En cambio, la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletéreo hace que el alelo sea cada vez más raro y se dice que es «seleccionado en contra».159 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el ambiente cambia, los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos, y viceversa.160 Por ejemplo, la polilla Biston betularia presenta dos colores, uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria. La forma typica, como su nombre indica, es la más frecuente en esta especie. No obstante, durante la revolución industrial en el Reino Unido los troncos de muchos de los árboles en los que las polillas se posaban resultaron ennegrecidos por el hollín, lo que les proporcionaba una ventaja a las polillas de color oscuro para pasar desapercibidas de los depredadores. Esto dio a las polillas de la forma melánica una mayor oportunidad de sobrevivir para producir más descendientes de color oscuro. Sólo cincuenta años después de que se descubriera la primera polilla melánica, casi la totalidad de las polillas del área industrial de Manchester eran oscuras. Este proceso se revirtió a causa de la «Ley del aire limpio» (Clean Air Act) de 1956, por la cual se redujo la polución industrial y las polillas oscuras, más fácilmente visibles por los depredadores, volvieron a ser escasas nuevamente.161 Sin embargo, aunque la dirección de la selección cambie, los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma idéntica ―situación que describe la Ley de Dollo o «Ley de la irreversibilidad evolutiva»―.162 De acuerdo con esta hipótesis, una estructura u órgano que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolución no volverá a aparecer en ese mismo linaje de organismos.163 164 Según Richard Dawkins, esta hipótesis es «una declaración sobre la improbabilidad estadística de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o, de hecho, una misma trayectoria particular en ambas direcciones».165 Dentro de una población, la selección natural para un determinado rasgo que varía en forma continua, como la altura, se puede categorizar en tres tipos diferentes. El primero es la «selección direccional», que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, cuando los organismos cada vez son más altos.166 En segundo lugar se halla la «selección disruptiva» que es la selección de los valores extremos de un determinado rasgo, lo que a menudo determina que los valores extremos sean más comunes y que la selección actúe en contra del valor medio. Esto implicaría que los organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en la «selección estabilizadora», la selección actúa en contra de los valores extremos, lo que determina una disminución de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la población para ese carácter en particular.156 167 Esto haría, por ejemplo, que todos los organismos de una población, paulatinamente, adquirieran una altura similar. Un tipo especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección a favor de cualquier rasgo que aumente el éxito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un organismo ante parejas potenciales.168 Los rasgos que evolucionaron mediante la selección sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies, aunque ciertos rasgos ―tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o colores brillantes― puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de supervivencia de los machos.169 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor éxito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente seleccionados.170 Un área de estudio activo es la denominada «unidad de selección»; se ha dicho que la selección natural actúa a nivel de genes, células, organismos individuales, grupos de organismos e incluso especies.171 172 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo, y la selección puede actuar en múltiples niveles a la vez.173 Por ejemplo, debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma.174 La selección por sobre el nivel del individuo, como la selección de grupo, puede permitir la evolución de la cooperación.175 Deriva genética[editar · editar código] Artículo principal: Deriva genética Simulación de la deriva genética de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 (arriba) y 100 (abajo). La deriva hacia la fijación es más rápida en la población pequeña. La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generación y la siguiente, y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres, y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivirá y se reproducirá.95 En términos matemáticos, los alelos están sujetos a errores de muestreo. Como resultado de ello, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, la frecuencia de los alelos tiende a «derivar» hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente (en un paseo aleatorio). Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado, es decir, o bien desaparece de la población, o bien sustituye totalmente el resto de genes. Así pues, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población simplemente debido al azar. Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.176 El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación tiene lugar más rápido en poblaciones más pequeñas.177 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamaño poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como el número teórico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad. Aunque la selección natural es responsable de la adaptación, la importancia relativa de las dos fuerzas, selección natural y deriva genética, como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigación en la biología evolutiva.178 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoría neutralista de la evolución molecular, que postula que la mayoría de cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras, que no tienen ningún efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo.179 Por tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de una presión de mutación constante y de deriva genética.180 Las consecuencias de la evolución[editar · editar código] Adaptación[editar · editar código] La adaptación es el proceso mediante el cual una población se adecua mejor a su hábitat y también el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace más adecuado a su entorno.181 182 Este proceso tiene lugar durante muchas generaciones,183 se produce por selección natural,184 y es uno de los fenómenos básicos de la biología.185 La importancia de una adaptación sólo puede entenderse en relación con el total de la biología de la especie. Julian Huxley186 De hecho, un principio fundamental de la ecología es el denominado principio de exclusión competitiva: dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo.187 En consecuencia, la selección natural tenderá a forzar a las especies a adaptarse a diferentes nichos ecológicos para reducir al mínimo la competencia entre ellas.188 La adaptación es, en primer lugar, un proceso en lugar de una parte física de un cuerpo.189 La distinción puede apreciarse, por ejemplo, en los trematodos ―parásitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo― en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos críticos de su ciclo vital.190 Sin embargo, el concepto de adaptación también incluye aquellos aspectos de los organismos, de las poblaciones o de las especies que son el resultado del proceso adaptativo. Mediante la utilización del término «adaptación» para el proceso evolutivo y «rasgo o carácter adaptativo» para el producto del mismo, los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente. Las definiciones de estos conceptos, debidas a Theodosius Dobzhansky, son básicas. Así, la «adaptación» es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats,191 mientras que la «adaptabilidad» es el estado de estar adaptado, o sea, el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de hábitats.192 Finalmente, un «carácter adaptativo» es uno de los aspectos del patrón de desarrollo de un organismo, el cual le permite o le incrementa la probabilidad de sobrevivir y reproducirse.193 La adaptación puede causar ya sea la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una función ancestral. Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptación de las bacterias a la selección por antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos debido a que se modifica la diana de la droga o por el aumento de la actividad de los transportadores que extraen la droga fuera de la célula.194 Otros ejemplos notables son la evolución en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el ácido cítrico como un nutriente, cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer,195 la evolución de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricación del nylon,196 197 y la evolución de una vía metabólica completamente nueva en la bacteria del suelo Sphingobium que le permite degradar el pesticida sintético pentaclorofenol.198 199 Una idea interesante, aunque todavía controvertida, es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y para adaptarse por selección natural ―o sea, aumentarían la capacidad de evolución―200 201 Un esqueleto de ballena, a y b huesos de la aleta, los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras, mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras, lo que sugiere una adaptación desde el hábito terrestre al acuático.202 La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una sola estructura ancestral que ha sido adaptada para funcionar de diferentes formas. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies del ratón y los de las manos de los primates, debido a que todas estas estructuras descienden a partir de un ancestro común de los mamíferos.203 Dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener una estructura poco o nada similar, como los ojos de los artrópodos, del calamar y de los vertebrados, o las extremidades y las alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su montaje y funcionamiento, lo que se denomina homología profunda.204 205 Durante la adaptación, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales.206 Estas estructuras pueden carecer de funcionalidad en una especie actual, sin embargo, pueden haber tenido una clara función en la especie ancestral o en otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes,207 los restos no funcionales de los ojos de los peces cavernícolas ciegos,208 las alas en las especies de aves que no vuelan209 y la presencia de huesos de la cadera en las ballenas y en las serpientes.202 En los seres humanos también existen ejemplos de estructuras vestigiales, las que incluyen las muelas de juicio,210 el coxis,206 el apéndice vermiforme,206 e incluso, vestigios de comportamiento tales como la piel de gallina211 y otros reflejos primitivos.212 213 214 215 Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentemente se hicieron útiles para alguna otra función durante el proceso.216 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrolló una cabeza muy plana para esconderse en las grietas, hecho que puede observarse en sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha convertido en tan aplastada que le permite deslizarse de árbol en árbol.216 Las vejigas natatorias de los peces teleósteos son otro ejemplo de exaptación ya que, si bien derivan directamente de los pulmones de los peces pulmonados ancestrales, son empleadas como regulador de la flotación.217 Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base del desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones.218 Esta área de investigación aborda el origen y la evolución de desarrollo embrionario y de qué modo las modificaciones de los procesos de desarrollo generan nuevas características.219 Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para crear nuevas estructuras, tales como las estructuras óseas de los embriones que se desarrollan en la mandíbula en algunos animales, en cambio forman parte del oído medio en los mamíferos.220 También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo, como por ejemplo una mutación en los pollos que determina que los embriones desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.221 De hecho, es cada vez es más claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.222 Coevolución[editar · editar código] Artículo principal: Coevolución La interacción entre organismos puede producir conflicto o cooperación. Cuando interactúan dos especies diferentes, como un patógeno y un hospedador, o un depredador y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias. En este caso, la evolución de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez, estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de selección y respuesta recibe el nombre de coevolución.223 Un ejemplo es la producción de tetradotoxina por parte del tritón de Oregón y la evolución de una resistencia a esta toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritón, y los correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.224 Especiación[editar · editar código] Artículo principal: Especiación La especiación (o cladogénesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes.225 Los biólogos evolutivos ven las especies como fenómenos estadísticos y no como categorías o tipos. Este planteamiento es contrario a la intuición, ya que el concepto clásico de especie sigue estando muy arraigado, con la especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un «espécimen tipo», el cual posee todas las características comunes a dicha especie. En su lugar, una especie se define ahora como un linaje que comparte un único acervo genético y evoluciona independiente. Esta definición tiene límites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades tanto genéticas como morfológicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente relacionados.226 De hecho, la definición exacta del término «especie» está todavía en discusión, particularmente para organismos basados en células procariotas;227 es lo que se denomina «problema de las especies».228 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicación de una u otra es finalmente una cuestión práctica, dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio.228 Actualmente, la unidad de análisis principal en biología es la población, un conjunto observable de individuos que interactúan, en lugar de la especie, un conjunto observable de individuos que se parecen entre sí. Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera física divide a la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas. La especiación ha sido observada en múltiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza.229 En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealógica. Hay cuatro modalidades de especiación. La más habitual en los animales es la especiación alopátrica, que tiene lugar en poblaciones que inicialmente están geográficamente aisladas, como en el caso de la fragmentación de hábitat o las migraciones. En estas condiciones, la selección puede causar cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos.230 231 Como la selección y la deriva actúan de manera independiente en poblaciones aisladas del resto de su especie, la separación puede crear finalmente organismos que no se pueden reproducir entre ellos.232 La segunda modalidad de especiación es la especiación peripátrica, que tiene lugar cuando poblaciones pequeñas de organismos quedan aisladas en un nuevo medio. Se diferencia de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población madre. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida por medio de una rápida deriva genética y selección en un acervo génico pequeño.233 La tercera modalidad de especiación es la especiación parapátrica. Se parece a la especiación peripátrica en que una pequeña población coloniza un nuevo hábitat, pero se diferencia en que no hay ninguna separación física entre las dos poblaciones. En cambio, la especiación es el resultado de la evolución de mecanismos que reducen el flujo génico entre ambas poblaciones.225 Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio dentro del hábitat de la especie madre. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede sufrir una especiación parapátrica en respuesta a contaminación metálica localizada proveniente de minas.234 En este caso, evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo. La selección que desfavorece los cruces con la especie madre, sensible a los metales, produce un cambio en la época de floración de las plantas resistentes a los metales, causando el aislamiento reproductivo. La selección en contra de híbridos entre dos poblaciones puede causar refuerzo, como es la diferenciación de aquellos rasgos que promueven la reproducción dentro de la especie, así como el desplazamiento de caracteres, que es cuando dos especies se vuelven más diferentes en apariencia en el área geográfica en que se solapan.235 Finalmente, en la especiación simpátrica, las especies divergen sin que haya aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta modalidad es rara, pues incluso una pequeña cantidad de flujo génico puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población.236 En general, en los animales, la especiación simpátrica requiere la evolución de diferencias genéticas y un apareamiento no aleatorio, para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo.237 Un tipo de especiación simpátrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es habitual en los animales, pues los híbridos animales suelen ser estériles, ya que durante la meiosis los cromosomas homólogos de cada padre, siendo de especies diferentes, no pueden aparearse con éxito. Es más habitual en las plantas, pues las plantas duplican a menudo su número de cromosomas, para formar poliploides.238 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja.239 Un ejemplo de este tipo de especiación es cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para producir la nueva especie Arabidopsis suecica.240 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 años,241 y el proceso de especiación ha sido repetido en el laboratorio, lo que permite estudiar los mecanismos genéticos implicados en este proceso.242 De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo, pues la mitad de los cromosomas duplicados quedarán sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados.228 Los episodios de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que contempla patrones en el registro fósil de rápidos momentos de especiación intercalados con periodos relativamente largos de estasis, durante los que las especies permanecen prácticamente sin modificar.243 En esta la teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la selección natural y la deriva genética actúan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiación en hábitats nuevos o pequeñas poblaciones. Como resultado de ello, los períodos de estasis del registro fósil corresponden a la población madre, y los organismos que sufren especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos, por lo que raramente quedan preservados en forma de fósiles.244 Extinción[editar · editar código] Artículo principal: Extinción La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiación, y desaparecen por extinción.245 De hecho, la práctica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra están actualmente extinguidas,246 y parece que la extinción es el destino final de todas las especies.247 Estas extinciones han tenido lugar continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extinción aumenta drásticamente en los ocasionales eventos de extinción.248 La extinción del Cretácico-Terciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la más conocida, pero la anterior extinción Permo-Triásica fue aún más severa, causando la extinción de casi el 96% de las especies.248 La extinción del Holoceno es una extinción en masa que todavía dura y que está asociada con la expansión de la humanidad por el globo terrestre en los últimos milenios. El ritmo de extinción actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo XXI.249 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extinción que aún continúa;250 es posible que el calentamiento global acelere aún más en el futuro.251